رزفایل

مرجع دانلود فایل ,تحقیق , پروژه , پایان نامه , فایل فلش گوشی

رزفایل

مرجع دانلود فایل ,تحقیق , پروژه , پایان نامه , فایل فلش گوشی

دانلود مقاله سلول

اختصاصی از رزفایل دانلود مقاله سلول دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

 

 

 

سلول برای اولین بار بو وسیله رابرت هوگ ، دانشمند انگلیسی توصیف شد . در سال 1665 هوک چیزهای زیادی را به وسیله میکروسکوپ ساده خود مورد آزمون قرار می داد که از جمله آنها یک تکه نازک چوب پنبه بود. تکه چوب پنبه در زیر میکروسکوپ بصورت هزاران خانه کوچک دارای دیواره های سفت دیده می شد . ترتیب خانه ها همانند حجرات کنودی زنبور عسل بود . در واقع هوک اصطلاح سلول را برای توصیف مشاهده خود در مقاله ای که در همان سال چاپ شده بود بکار برد .
گرچه هوک اصطلاح سلول را معمول ساخت اما نتوانست ماهیت واقعی آن را بشناسد . هوک کنش سلولهای چوب پنبه ای را همانند کنش سیاهرگها و سرخرگهای بدن حیوانات می پنداشت . یعنی معتقد بود که ( مایعهای حیاتی ) را از یک ناحیه گیاه به ناحیه دیگر آن منتقل می سازند .
واقعیت این امر این است چوب پنبه پیزی جز دیواره مرده سلولی نیست و از پوست تنه درختان جدا شده و عمل آن ممانعت از عبور آب و محافظت از بافتهای درونی گیاه است .
بدنبال بهبود یافتن تکنولوژی مطالعات میکروسکوپی ، دانشمندان به بینشهای درست تری درباره ساخت سلول دست یافتند . در سال 1824 میزان مشاهدهای انجام شده به حدی رسید که دو تروشه ، زیست شناس فرانسوی را برانگیخت تا یکی از سه اصل مهمی که تئوری سلولی را تشکیل می دهند عنوان کند .
طبق این اصل همه موجودات زنده از یک یا چند واحد بنام سلول ساخته شده اند . دو اصل دیگر فقط هنگامی تدوین کامل یافتند که رودولف ویرنف در سال 1858 در نشریه ای که خواننده بسیار داشت قاطعانه استدلال کرد که : اولاً : سلول می تواند موجودیتی مستقل داشته باشد ؛ ثانیاً سلول فقط از سلولی که پیش از آن بوده است بوجود می آید .
بیشتر مدارک لازم برای رسیدن به این دو نتیجه کلی قبلاً بوسیله دوزیست شناس آلمانی بنامهای ام . ج . شلایدن و تئودور شوان در سالهای 1838 و 1839 گردآوری شده بود .
شلایدن با وجود تراکم روز افزون اطلاعاتی که تفاوت گونه ها را بیان می داشت همواره در جستجوی اصلی بود که میان همه گیاهان مشترک باشد و به آنها وحدت بخشد ، ولی کوشش او بی نتیجه بود زیرا در سال 1838 او نوشت که ( هر سلول گیاهی زندگی دو گانه ای دارد یکی زندگی مستقل که به رشد خاص آن مربوط می شود و دیگری زندگی وابسته است . چون جزء جدا نشدنی گیاه است . )
در سال 1839 شوان ، با بهره گرفتن از کار شلایدن ، نشان داد که نتایج مهم این گیاه شناس در باره جانداران نیز قابل تعمیم است . اکنون بیشتر زیست شناسان افتخار بنیانگذاری تئوری جدید سلولی را از آن شلایدن و شوان می دانند .

 

 

 


تعداد سلولها
در موجودات تک سلولی جاندار و سلول به صورت یک موجود درهم ادغام می شوند مانند :آمیب .
در موجودات پر سلولی نمونه هایی در گیاهان شناخته شده اند که در آنها تعداد سلولها ثابت است . در تمام موارد دیگر تعداد سلولها تا موقعی که موجود به حد بلوغ برسد افزایش می یابد . همه سولها با یک آهنگ و دی طی یک مدت تقسیم نمی شوند . چنانچه در انسان همه سلوهای عصبی که درهنگام تولد تشکیل شده اند غیر قابل جایگزینی هستند و اگر احتمالاً خراب شوند ناگزیر از بین می روند ، بر عکس سلولهای خونی یا سلولهای پوست زندگی کوتاهی دارند و تا هنگام مرگ موجود زنده به طور مداوم تولید می شود و جانشین تک سلولهای از دست رفته می گردند .
تعداد سلوهای بدن انسان را بین صد هزار تا یک میلیون میلیارد تخمین می زنند که در هر ثانیه نزدیک به 50 میلیون از آنها می میرند و به همین تعداد نیز سلولهای جدید تشکیل می شوند و حیات را تداوم می بخشند .

 

اشکال سلولی
تعدا بسیاری از سلولها هنگامی که در محیط مایع به حالت آزاد قرار دارند به شکل کروی یا بیضی دیده می شوند و وقتی در یک سیستم بافتی به حالت چسبیده به هم قرار می گیرند به اشگال مختلفی مانند : اشکال مکعبی ، استطاله مانند ، دوکی ، ستاره ای شکل و غیره دیده می شوند . در هر حال این تغییرات شکلی به علت فشاری است که سلوهای اطراف به سلول وارد آورده است .
سلولهای شناوری هستند که می توانند در محیط مایع به اشکال مختلف یا به اشکال غیر کروی دیده شوند ، مانند : اسپرماتوزوئیدها یا سلولهای جنسی نر که تاژکندارند یا هماسی ها 0 گریچه های سرخ خونی ) که مسطح هستند . سلولهایی همچون سلولهای عصبی که در تشکیلات بافتی وارد می شوند و بسیار دراز هستند و به اشکال متفاوتی دیده می شوند .
در موجودات تک سلولی نیز اشکال مختلفی دیده می شود . مثلاً آمیب بعلت داشتن پاهایی کاذب و حرکات مخصوص آسیب شکل مشخصی ندارند ولی در بعضی از تک سلولی ها که از پوشش سختی احاطه شده است شکل موجود تقریباً ثابت است . بطور کلی باید توجه داشت که شکل سلول را
نمی توان یک صفت ثابت به حساب آورد زیرا این خصوصیت به تغییرات محیط زندگی سلول بستگی داشته و در زمانهای مختلف حیات ممکن است قابل تغییر باشد .

 

ابعدا سلولی
ابعاد سلولها بسیار متفاوت است . واحد های اندازه گیری مورداستفاده در بررسی سلولها از آنگستروم ( 100A`) تا (1000A` ) و اندازه سلولهای بزرگ مثل تخم دوزیستان و پرندگان از 1mm (1000000A` ) تا 7Cm ( اندازه ( زرده ) تخم شتر مرغ‌) است . به طور کلی در مورد بزرگی سلولها می توان گفت که ابعاد اکثر سلولهای جانوری بین هفت میکرون تا بیست میکرون تغییر
می کند .
در گونه انسانی بین سلولهای بسیار کوچک ، قطر لوکوسینهای کوچک ، یعنی گویچه های سفید خون نزدیک به پنج میکرون است و از بین سلولهای بسیار بزرگ می توان تخمکها یا سلولهای جنسی ماده را نام برد که قطری بین 100 تا 140 میکرون دارند و نورونها یعنی سلولهای عصبی ، زوایدی بنام آکسون دارند که طولشان به دهها سانتی متر می رسد .

 

اندازه سلولهای
اندازه سلولها از یک گونه حیوان نسبت به گونه دیگری تغییر می کند . در بدن یک موجود از بافتی نسبت به بافت دیگر نیز قابل تغییر می باشد . همچنین در بعضی از موجودات مانند حشراتی که در دسته راست بالان قرار دارند و یا دوزیستان سلولها به نسبت کلی بدن از سلولهای پستانداران حجیم تر می باشند . وقتیکه اندازه یک نوع سلول به حد طبیعی خود برسد رشدش متوقف شده و یا اینکه متحمل تقسیم می شود . گاهی اوقات سلولها حالت غول پیکری پیدا می کنند که این موضوع زمانی طبیعی و گاهی غیر طبیعی می باشد . مثلاً سلولهای غول پیکر غدد بزاقی بعضی حشرات و یا بزرگی سلول تخم امری است طبیعی و حال آنکه پیدایش سلول غول پیکر در فولیکولهای سلی در ریه علت پیدایش بیماری است.
به طور کلی اکثر سلولها را تنها با میکروسکوپ می توان مشاهده نمود زیرا قطر آنها فقط چند میکرون است .
حرکت سلولها
حرکت سلول زنده حرکتی خود به خود بوده و نتیجه ای از آزاد شدن انرژی در اثر اعمال حیاتی داخلی سلول محسوب می شود .
سلول دارای چهار نوع حرکت می باشد :
1- حرحک یا جریان سیتوپلاسمی یا سیکلوز : حرکتی است بسیار بطئی که دائماً در پروتوپلاسم سلول وجود دارد و در اثر این نوع حرکت مواد مختلف در داخل پروتوپلاسم از نقطه ای به نقطه دیگر نقل و انتقال داده می شود مانند حرکتی که واکوئولهای گوارشی در داخل سیتوپلاسم پارامسی انجام می دهند و بطرف واکوئولهای دفعی می آیند .
2- .حرکت آمیبی شکل : در این حرکت نقل و مکان محتویات سلولی به نحوی است که شکل سلول نیز تغییر می کند مانند حرکت آمیب و یا حرکت گلبولهای سفید خون که از نقطه ای به نقطه دیگر تغیر محل
می دهند .
3- حرکت بوسیله مژه : این حرکت به وسیله ضمائمی بنام مژه صورت
می گیرد که در انواع تک سلولیهای مژه دار می توان مشاهده نمود . مانند حرکت مژه های اوپالینا .
4- حرکت تارچه ها : اینونوع حرکت در اثر انقباض سیتوپلاسم تارچه ها صورت می گیرد که در موجودات عالی باعث نقل و مکان از نقطه ای به نقطه دیگر می شود .

 

 

 

عمر سلولها
عده ای ممکن است چند ساعتی بیشتر عمر نکنند مانند سلولهای قاعده مو و بعضی عمر چند روزه دارند . مثل سلولهای پوست و ناخن و برخی چند هفته ای عمر می کنند مانند گویچه های قرمز خون انسان که بین 4 تا 6 هفته عمر می کند ولی سلولهایی هستند که عمرشان دو برابر با عمر صاحب سلول است . مانند سلولهای عصبی و عضلانی .

 

وظیفه سلولهای زنده و مرده
اغلب سلولها در زمان زنده بودن فعال هستند مانند سلوهای عصبی و عضلانی ولی از برخی دیگر موجودات در موقع مرگشان استفاده می کنند . مانند سلولهای مو و ناخن و درباره این حالت اخیر گویچه های قرمز خون انسان را نیز می توان در نظر گرفت زیرا باوجودیکه فاقد هسته هستند و در جریان خون مراحل آخر حیات خود را طی می کنند وظیفه حمل اکسیژن از نقطه ای به نقطه دیگر بدن را بعهده دارند .

 

رابطه سلولها با یکدیگر
بعضی از سلولها در محیط خارج و یا داخل بدن بطور آزاد زندگی می کنند مانند تک سلولیها اسپرماتوزو و گویچه های خون ولی زندگی اغلب آنها وابستگی به یکدیگر دارد و تبادلات موجود بین سلولها یکی از دلائل اصلی این همبستگی است .

 

مروری بر ساختمان سلول
سلولهای آزاد و سلولهای موجودات پر سلولی به دو گروه بزرگ یوکاریوت ( دارای هسته حقیقی ) و پرکاریوت ( فاقد هسته مشخص ) تقسیم می شوند . در سلولهای یوگاریوت محتویات هسته سلول توسط غلاف هسته ای از بقیه قسمتهاس سلول جدا می شود . درحالیکه در سلولهای پروکاریوت محتویات هسته از بقیه قسمتهای سلول جدا نمی شود .
اگر چه حضور و یا عدم حضور هسته حقیقی بزرگترین وجه تمایز این دو گروه از سلولهاست اما به زودی معلوم می شود که وجود تمایز مهم دیگری نیز در بین آنها وجود دارد . سلولهای یوکاریوت شامل سلولهای جانداران و گیاهان و سلوهای پریوکاریوت شامل باکتریها ، جلبگهای سبز و آبی ( یا سیانر باکتریها ) و موجودات شبیه به پلوری پنومیا یا میکوپلاسما هستند .

 

سلولهای یوکاریوت ( جانوری )
همه سلولهای یوکاریوت از نظر شکل ، اندازه و عملشان با آنکه دارای ساختارهای تخصص یافته ویژه ای برای هر نوع سلول هستند بطور قابل ملاحظه ای از هم متفاوتند در نتیجه نمی توان سلولی به عنوان نمونه یافت که تمام خصوصیات سلولهای جانوری را دارا باشد . با وجود این تعداد از اندامکها در سلولهایی با سازمان شبیه و یا برابر یافت می شوند . این اندامکها درسلول جانوری مرکب تقسیم شده است .

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

غشاء پلاسمایی
غشاء پلاسمایی لایه بسیار نازک و قابل انعطافی هستند که محتویات سلول 0 سیتوپلاسم و اندامکهای سیتوپلاسمی ) درون آن قرار گرفته اند .
غشای پلاسمایی دارای نفوذپذیری انتخابی است و می تواند بصورت غیر فعال ، مانند غشای نیمه تراوا عمل کند و باعث عبور عده ای از مولکولها و مانع عبور عده ای دیگر از آنها شود . همچنین با داشتن نقش فعال ، تسریع کننده انتقال مولکولهای خاص و یا تسهیل کننده جابجایی مواد مختلف بر خلاف شیبهای پخش است .
غشاء سلولی دارای ساختمانی نا همگن است و ترکیب شیمیایی و سازمان آن در تمام سطح برابر نبوده و در نواحی مختلف متفاوت است . به عنوان مثال بعضی نواحی از غشاء پلاسمایی سلول کبدی در مقابل سلولهای کبدی مجاور و نواحی دیگر آن در مقابل مجاری صفراوی و از برخی نواحی در نزدیکی سلولهای بافت پوششی مویرگها ( که مواد را از آن جذب می کنند ) قرار گرفته است . درهر کدام از این نواحی غشاء پلاسمایی از نظر ترکیب شیمیایی و سازمان متفاوت بوده و به صورتی مستمر دستخوش تغییر و تجدید سازمان هستند .

 

اسکلت سلولی و شبکه میکروترابکولار
در سیتوزول بسیاری از سلولها اجزاء اسکلت سلولی و شبکه میکروترابکولار وجود دارد . اسکلت سلولی شامل فلامانهای نازک ، فلامنهای متوسط و ضخیم و میکروتوبولها است . این ساختمانها به سلول شکل و حالت داده و در حرکت سلولی دخالت می کنند . به نظر می رسد که عناصر اسکلت سلولی به وسیله شبکه ای از ساختمانهای نخ مانند نازکی بنام شبکه میکروترابکولار وصل شده اند . این شبکه همچنین تعدادی از اندامکهای غشاء دار و ریبوزومها را به هم وصل می کنند .

 

سیتوپلاسم
سیتوپلاسم درزیر میکروسکوپ معمولی شبیه مایع غلیظی به نظر می رسد که ذراتی را در بر می گیرد . سیتوپلاسم حاوی آنزیم است . این آنزیمها تغییرات شیمیایی درون سلول را اداره می کنند . به علاوه در سیتو پلاسم تعدادی اجزای بسیار کوچک وجود دارد که در ساختن سیتوپلاسم نو تولید موادی که در خارج از سلول باید مصرف شوند یا در تجزیه مواد برای تولید انرژی نقش دارند . سیتوپلاسم همچنین ممکن است محتوی غذاهای ذخیره شده مانند دانه های نشاسته یا قطرکهای چربی باشند .

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


شبکه آندوپلاسمی
غشاء پلاسماییبا سیستمی از مجاری در ارتباط است که عمیقاً به درون سلول راه یافته اند . این مجاری همراه با مجموعه ای از وزیکولها ، حفره ها در سرتاسر سلول کشیده شده اند . این شبکه حفره دار درون سلولی با غشایی محدود می شود که نخستین بار در سال 1897 به وسیله گارنیه مشخص گردید و ارگاستوپلاسم نامیده شد که سازنده شبکه آندوپلاسمی است .
غشاهای شبکه آندوپلاسمی (ER ) سیتوپلاسم را به دو فاز تقسیم می کنند . 1- فاز حفره ای با درون سیسترونی 2-فاز هیالوپلاسمیک یا سیتوزول .
فاز حفره ای شامل موادی است که در درون حفره شبکه آندوپلاسمی قرار گرفته در حالیکه فاز سیتوزول غشاء های شبکه آندوپلاسمی را احاطه
می کند . مساحت غشاء های شبکه آندوپلاسمی ده برابر سطح غشاء پلاسمایی است .ان قسمت از شبکه اندوپلاسمی که با ریبوزومها همراه است بنام شبکه آندوپلاسمی زبر (RER ) خوانده می شود . غشاهای RER به صورت صفحه مانند هستند . شبکه آندوپلاسمی فاقد ریبوزوم را شبکه آندوپلاسمی صاف (SER ) می نامند که دراین حالت شبکه ای از لوله های منشعب و متصل وجود دارد . SER محل ساخت لیپیدهای موجود در لیپوپروتئین است و RER محل ساخت پروتئینها هستند .

 

ریبوزوم
در درون سیتوزول تعداد زیادی از ذرات کوچک وجود دارند که ریبوزوم نامیده می شوند . این ذرات می توانند بصورتهای مستقر در سطح هیالوپلاسمی شبکه آندوپلاسمی ( ریبوزومهای متصل ) و یا به صورت آزاد در هیالوپلاسم ( ریبوزوم آزاد ) دیده می شوند . ریبوزومها ساختن پروتئین سلولی را بعهده دارند .

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

میتوکندری
در درون سیتوپلاسم تعداد زیادی از اندامهای وزیکولی یافت می شود که میتوکندری خوانده می شود . هر میتوکندری توسط دو غشاء احاطه
می شود که دارای زمینه ای دانه دار و متراکم هستند . غشاء خارجی که صاف است و غشاء داخلی که چین خوردیگهای زیادی بنام ستیغ را بوجود آورده تا سطح تماس غشاء داخلی را به تعداد خیلی زیادی بالا ببرد . ستیغ را جایگاه ویژه واکنش های تنفس سلولی می دانند . میتوکندری در تعداد زیادی از اعمال سلول از جمله فازهای تولید کننده انرژی در متابولیسم کربوهیدراتها و چربیها ( تنفس نامیده می شود . ) ساخت ATP ، ساخت پورفیرین نقش بازی می کند .
متوکندریها بیشتر از سایر اندامکهای سلوللی اسقلال دارند . مثلاً میتوکندریهای نو فرآورده دیگر اجزای سلول نیستند ، بلکه منحصراً از رشد و تقسیم میتوکندریهای قبلی ناشی می شوند . میتوکندریها مجموعه ای از ریبوزومهای درونی دارند و نوعی پروتئین وابسته به میتوکندری در زمینه آنها سنتز می شود .

 

دستگاه گلژی
نام این اندامک از نام کامیلوگلژی که در سال 1889 آن را کشف کرد گرفته شده است . . دستگاه گلژی از دسته غشاهای نازک ساخته شده است . دستگاه گلژی که جسم گلژی یا ترکیب گلژی نیز خوانده می شود شامل ک سری کیسه های پهن و بشقابی شکل بنام سیسترنه است که به صورت موازی در کنار هم قرار گرفته اند و گاهی اوقات این حالت اندامک را دیکتوزوم می نامند . دستگاه گلژی در اغلب اوقات بوسیله وزیکول هایی با اندازه های متفاوت احاطه شده که بعضی از آنها از قسمت اصلی اندامک در حال جدا شدن است .
دیکتوزومها در اطراف هسته پخش هستند و توسط شبکه ای از مجاری کوچک با هم ارتباط دارند . دستگاه گلژی بطور مستقیم یا غیر مستقیم در ساخت مواد مختلف سلولی فعالانه شرکت می کنند ، از قبیل عمل آوردن بسته بندی و ارسال پروتئین های ساخته شده در شبکه آندوپلاسمی زبر ، جهت ترشح و تولید مواد مورد نیاز برای وارد شدن در غشاء پلاسمایی و لیزوزومها به این اندامک نسبت داده شده است .

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


لیزوزوم
لیزوزومها در سال 1952 بوسیله زیست شناس فرانسوی ، کریستیان د دو کشف شد . بسیاری از ازسلولها دارای ساختمانهای وزیکولی هستند که کوچکتر از میتوکندری بوده و لیزوزوم نامیده می شوند . لیزوزمها بوسیله غشاء لایه ای محدود بوده و در داخل خود انزیمهایی هیدرولیتیک را جای داده اند که می توانند پروتئین ها ، اسیدهای نوکلئیک ، پلی ساکاریدها و سایر مواد را هضم کنند .
در شرایط معمولی فعالیت این آنزیمها در داخل اندامکها متوقف شده و از بقیه سیتوپلاسم جدا می شوند . اگر غشاء لیزوزوم پاره شود ‌، آنزیمهای رها شده به زودی سلول را منهدم خواهد نمود . لیزوزوم مسئول هضم درون سلولی بوده و ذراتی که با روش آندو ستوز وارد سلول می شوند یا اندامکهایی که عملاً ضعیف شده اند بوسیه آنها از بین می روند .

 

میکروبادی ( پروکسی زوم و گلی اوکسیزوم )
میکروبادیها نظیر لیزوزومها کیسه هایی غشایی هستند که درونشان مواد بسیار اختصاصی جمع شده است . اما میکروبادیها باعث انهدام سلول نمی شود ، بر عکس این اندامکها بصورت ( حجرات جدا کننده ) برای فرآیندهای متابولیک بویژه درون سیتوپلاسم عمل می کنند .
بعضی از انواع میکرو بادیها که پروکسی زوم نامیده می شوند در سلولهای گیاهی و هم در سلولهای جانوری وجود دارند . این اندامکها فرآیند ساخته شدن و تجزیه پراکسید هیدروژن (H2O2 ) را که ماده ای است بسیار سمی ، بطور موثری از سیتوپلاسم جدا می سازد .
یکی دیگر از انواع میکروبادیها ، گلی اکسی زومها هستند که در گیاهان نورسته بیشتر از همه جا یافت می شوند . گلی اکسی زومها ، اسیدهای چرب که بخش عمده غذای گیاه جوان و در حال رشد است در خود ذخیره
می کنند . بسیاری از این اسیدهای چرب به هیدرات کربن تبدیل می شوند که بعداً وسیله میتوکندریها و اندامکهای دیگر متابولیسم حاصل می کنند . فرآیند تبدیل اسیدهای چرب به هیدرات کربن در گیاهان جوان روینده ، اکثراً در گلی اکسی زومها صورت می گیرد .

 

هیالوپلاسم
هیولاپلاسم همچون ژلی ظاهر می شود که چسبندگی آن می تواند بطور محسوس تغییر کند . در هیالوپلاسم می توان میکروفیلامانها یا میکروتوبولهایی ( ریز لوله ) را مشاهده کرد که گاهی ساختارهای سازمان یافته ای مانند سانترویول ها را ایجاد می کنند که سازنده قطبهای دوک تقسیم سلولی هستند .
هیوپلاسم محلی است که واکنشهای اصلی زیست شناسی سلول در آن انجام می شود و همچنین پایگاه اندامکهای سلولی است . ضمایم بیجان مختلف موجود در هیالوپلاسم را پاراپلاسم می نامند . مانند واکوئلهای حاوی مواد مغذی ، دانه های ترشحی و یا مواد زاید .

 

سنسیتومها و پلاسمودها
سنسیتومها و پلاسمودها از توده سیتوپلامی حجیمی با تعداد زیادی هسته تشکیل یافته اند . سنسیتومها از الحاق سلولهایی بوجود می آیند که صفات فردی را ازدست داده اند . پلاسمودها توده ای سیتوپلاسمی است که در آن هسته چندین بار تقسیم می شود ، بدون اینکه دیواره ای از غشای پلاسمایی آنها از هم جدا شوند .
دردردون چنین مجموعه ای هر هسته در سیتوپلاسم اطرافش عمل کننده است که انرژیو نام دارد . چنانچه ملاحظه می شود سازمان انرژبدها با وجود تفاوت ظاهری اساساً تفاوتی با تعریف سلول ندارد .

 

پوشش هسته
این پوشش که هسته یوکاریوتها را احاطه می کنند از دو غشاء تشکیل یافته اند که ضمن محصور کردن فضای اطراف هسته می تواند مستقیماً با حفره های شبکه آندوپلاسمی در ارتباط باشند . پوشش هسته دارای سوراخهایی است که باعث انجام تبادلات مستقیم بین هسته و سیتوپلاسم می شوند .
بنابراین سیستم غشایی درون سیتوپلاسمی شبکه ای را تشکیل می دهد که ساختارهای مختلف سلولی را احاطه می کند . این ساختارها در ماده زمینه ای سلول ، یعنی هیولاپلاسم ، غوطه ورند و بوسیله غشاهای زیستی از آن جدا می شوند .

 


هسته
درسلول یک هسته دارد و هسته معمولاً کروی است و بوسیله سیتوپلاسم احاطه می شود . هسته ساختمان بزرگی است که همیشه درمرکز سلول قرار دارد . محتویات هسته بوسیله دو غشاء بوجود اورنده غلاف هسته ای از سیتوپلاسم اطراف جدا می شود . غشاء خارجی در بعضی نقاط با غشاء داخلی اتصال پبدا کرده و منافذ هسته ای را بوجود می آورند . منافذ هسته ای بین سیتوزول و محتویات هسته ای که معمولاً بنام نوکلئوپلاسم نامیده می شود ارتباط برقرار می کند . منافذ هسته ای غالباً بوسیله مواد دانه ای شکل مسدود شده اند .
سمت هیولاپلاسمی غشاء خارجی غلاف هسته در ارتباط با غشاهای شبکه آندوپلاسمی بوده و ممکن است بر روی انها ریبوزومهایی چسبیده باشد . نظر به ارتباط غشاهای شبکه آندوپلاسمی باغشاء پلاسمایی فضای پی نوکلئاز ( فضای بین غشاهای داخلی و خارجی که درغلاف هسته قرار دارند نیز با فاز حفره ای سلول و احتمالاً با خارج سلول در ارتباط است.لغف هسته ای و منافذ موجود در آن در تهیه نمونه هایی برای نشان دادن شکستن انجماد بوضوح دیده می شود .
منافذ هسته ای به هر دو غشاء نفوذ کرده و به صورتی منظم ( غیر تصادفی) درون غلاف هسته پراکنده شده اند . با استفاده از میکروسکوپهای نوری و الکترونی می توان در داخل هسته یک یا چند ساختمان غلیظ بنام هستک را مشاهده کرد . هستکها هیچ نوع محدود کننده ای نداشته و از تجمع مواد اولیه ریبوزومی به وجود می آیند .
وظیفه هسته کنترل تغییرات شیمیایی است که در درون سیتوپلاسم رخ
می دهند . به عنوان مثال هسته کنترل نوع و مقدار مواد شیمیایی را که در سلول باید تهیه شوند ، زیرا در نظر دارد . هسته دارای مواد ژنتیکی سلول
( DNA کروموزومی ، هیستون و غیره ) است . هسته تقسیم سلول را نیز کنترل می کند . سلول بدون هسته قادر به تولید مثل نیست . وقتی یک سلول متوقف می شود ، مواد شیمیایی درون هسته آن تغییر می کند که از این سلول چه نوع سلولی ( خونی یا کبدی ) باید حاصل شود .

 

تاژک و موژک
بسیاری از سلولهای آزاد مانند پروتوزوئرها و سایر میکروارگانیسمها دارای اندامکهای حرکت دهنده ای هستند که از سطح سلولی آنها خارج شده ، مژک داشته باشند که برای حرکت دادن مواد از روی سطح سلولی بکار می رود . مانند خلط در دستگاه تنفسی و یا تخمکها از لوله رحم ، نه برای حرکت سلولی .
اگر تعداد اندامکها زیاد طول و طول آنها کوتاه باشد ، انها را مژک و اگر طول آنها بلند و تعداد آنها کم باشد را تاژک می نامند . هر مژک و تاژک بوسیله غشاء پلاسمایی پوشیده می شود و در قسمت داخلی اندامک نظم خاصی از میکروتوبولها وجود دارد که از جسم پایه یا کین توزوم انشاء گرفته و تا نوک اندامک ادامه می یابند . آرایش میکروتوبولها به صورت دو عدد در مرکز و نه جفت در پیرامون می باشد . درست در زیر جسم پایه
ردیف هایی از ذرات غشاء دار وجود دارند که گردنبند مژکی خوانده
می شوند.

 

سلولهای یوکاریوت ( گیاهی )
همه اندامکهایی که به عنوان سلولهای جانوری توضیح داده شده اند در بیشتر سلولهای گیاهی نیز به همان شکل یافته می شوند . چند اندامک دیگر از قبیل دیواره سلولی غنی از کربوهیدرات پلاسمودم ، کلروپلاست ، واکوئلهای بزرگ ، منحصراً در سلولهای گیاهی یافت می شوند . یک سلول مرکب گیاهی را در شکل خواهید دید .

 

دیواره سلولی
دیواره سلولی ساختمانی ضخیم و حاوی پلی ساکاریدها است که بدون هیچ فاصله ای غشاء پلاسمایی را احاصه می کند . این دیواره ها ، غشاء پلاسمایی سلولهای مجاور را از هم جدا نموده و بوسیله تیغه میانی به همدیگر ممزوج می خورند .
دیواره سلولی برای نگهداری و محافظت گیاه بکار می رود . تخمین درجه مسارکت دیواره سلولی درتنظیم مبادله مواد بین سلول گیاهی د محیط اطراف بسیار مشکل است ، اما احتمال مبادله ماکرومولکولهایی با اندازه مولکولی زیاد از میان این دیواره بعید به نظر می رسد ، مانند سلولهای جانوری در سلولهای گیاهی نیز تبادلات سلول به محیط اطراف بوسیله غشاء پلاسمایی انجام گیرد .

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

پلاسمودم
دیواره سلولی در فواصلی بوسیله پلهای سیتوپلاسمی سلولهای مجاور قطع می شود . این پلها ، پلاسمودم خوانده می شوند . در این نواحی گسترش کانال مانند غشاء پلاسمایی سلولهای مجاور به هم می پیوندند . ابن کانالها برای گردش مواد بین سلولی فعالیت می کنند .

 

کلروپلاست
توانایی استفاده از نور بعنوان منبع انرژی برای ساخت قند از آب و گار کربنیک از خصوصیات ویژه بعضی از سلولهای گیاهی است . این فرآیند که فتوسنتزنامیده می شود در داخل اندامکی بنام کلروپلاست انجام می گیرد . این اندامکها معمولاً بیضی شکل بوده و بوسیله دو غشاء محدود هستند . غشاء خارجی صاف و ممتد بوده در حالیکه غشائ داخلی تعداد زیادی تاخوردگی های موازی بنام لاملا ایجاد می کند .
لاملاها در داخل ماتریکس ( زمینه ) همگن یا استروما نگهداری می شوند . بیشتر لاملاها کیسه های دیسکت مانندی که تیدکوئیدها نامیده می شوند بوجود می اورد که حاوی گلروفیل بوده و ممکن است روی هم انباشته شوند و ساختمانی بنام گرانا بوجود بیاورند . غشاهای لاملایی که گرانا را به هم وصل می کند استروما لاملا نامیده می شوند .

 

واکوئلها
اگر چه واکوئلها در سلولهای گیاهی و جانوری موجودند اما درسلولهای گیاهی فراوانتر بوده و اندازه آنها بزرگتر است بطوری که بیشتر حجم سلول را اشغال کرده و سایر ساختمانهای سلولی در در یک لایه نازک پیرامونی محبوس می کند .
این واکوئلها بوسیله غشاء یک لایه ای محدود بوده و در طی دوره رشد و نمو گیاه از اتصال واکوئلهای کوچکتر بوجود می آیند . ثابت نگهداشتن غلظت سیتوپلاسم در هنگام انبساط سلول گیاهی و نیز ذخیره آب ، فرآورده های سلولی و مواد حد واسط به دست آمده از فعل و انفعالات متابولیکی از نقشهای مهم واکوئل است .

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


سلولهای پروکاریوت ( باکتریها )
باکتریها از نظر ساختمانی از میکروارگانیسمهای یوکاریوت مانند آغازیان متفاوت بوده و دارای تعدادی از اندامکهای انحصاری می باشد . باکتریها فاقد شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی و همچنین لیزوزومها و میتوکندریها هستند . با این حال در سیتوپلاسم آنها تعداد زیادی ریبوزوم دیده می شود. یک باکتری نمونه به اندازه یک میتوکندری موجود در سلولهای گیاهی و جانوری بوده و به علت کوچک بوده اندازه بدنی اندامکهای آن نیز کوچکتر خواهند بود .

 

دیواره سلولی و کپسول باکتری
باکتری دارای دیواره سلولی است که ساختمان شیمیایی آن از دیواره سلولی سلولهای گیاهی متفاوت بوده و از پروتئین ، چربی و پلی ساکاریدها ساخته شده است . حضور نوعی پپتید و گلیکن ( یک ترکیب پروتئین کربوهیدرات ) اساس طبقه بندی باکتریها از نظر هیستوشیمیایی است ، زیرا مقدار آن در باکتریهای گرم مثبت مانند باسیلوس سابتیلیس زیاد در باکتریهای گرم منفی مانند کرمی باسیل و سیمون سیلاکم است .
دیواره سلولی بعض باکتریها بوسیله ساختمان دیگری به اسم کپسول احاطه شده است . دیواره سلولی بعضی باکتریها بوسله ساختمان دیگری به است کپسول احاطه شده است . دیواره سلولی و کپسول با باکتری شکل داده و نیز در مقابل غشاء سلولی یک سد فیزیکی بوجود می آورند . وجود این دو ساختمان خیلی مهم است زیرا در غیاب آنها فشار اسمزی حاصل از فشار هیدرواستاتیک داخلی باکتری را به طور کانیکی متلاشی خواهند کرد .

 

زایده های غشاء پلاسمایی
تاخوردگی های غشاء پلاسمایی در باکتریهای گرم مثبت باعث بوجود آمدن ساختمانهایی به اسم فروزوم پاکوندروئیدها می شوند . فروزومها در تقسیم سلولی نقش بازی کرده و در باکتریهای فتوسنتز کننده اندامکهای فتوسنتزی ( کروماتونرها ) را به وجود می اورند .

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


غشاءپلاسمایی لایه لایه شده:
دربعضی باکتریهاغشاءپلاسمایی درداخل سیتوپلاسم بصورت لایه لایه دیده میشود.این ساختمان باشبکه آندوپلاسمی سلولهای جانوری وگیاهی قابل مقایسه نیست.باکتری دارای تعدادزیادی ریبوزوم است بیشترریبوزمهادر داخل سیتوپلاسم آزادبوده اما برخی از آنها بصورت چسبیده به سطح داخلی غشاءپلاسمایی نیزدیده میشوند. اگرچه ریبوزمهای باکتری نیزبرای ساختن پروتئین انجام وظیفه میکنندولی بین آنهاوریبوزمهای سلولهای یوکاریوت اختلاف ساختمانی زیادی وجود دارد درباکتریهای اترترون که مواد غذایی خود را از طریق فوتوسنتز ویا روشهای مشابه به دست میاورند غشاهای لایه لایه بیش از سایر باکتریه وجود دارند.

 

نوکلئوتیو:
موادهستهای درسلولهای باکتری برخلاف سلولهای یوکاریوت بوسیله غلاف هسته ازسیتوپلاسم جدا نمی شود.بلکه مواد هسته ای باکتریها در فاصله خاصی از سلول قرار گرفته است که نوکلئوتیو خوانده میشود. درتقسیم سلول باکتری بدون تشکیل کروموزم قابل مشاهدهای محتویات هسته ای بین دو سلول دخترتقسیم می شود درنوکلئوتیوهستک وجود ندارد.

 

تاژک باکتری:
بسیاری از باکتریها یک یا چند تاژک دارندکه برای حرکت آنها بکار
می رود.این اندامکها از سیتوپلاسم غشاءگرفته ودر غشاء پلاسمایی ودیواره سلولی نفوذ میکنند.ساختمان تاژک باکتری کوچک ترازتاژک سلولهای جانوری وگیاهی بوده وازنظر سازمانی بسیارساده مباشد.فقط دارای یک رشته ازپروتئین گلوبولاربنام فلاژین است که بوسیله لایه ای پوشیده
می شود بعضی از باکتریها دارای تاژکهای متعدد هستند.
رشته های محوری شبیه تاژک که ازخصوصیات باکتریهای مارپیچ است ازسلول دور نشده بلکه گرداگرد سطح سلول پیچیده شده است بعضی باکتریها دارای زایدهای غیر تاژکی به اسم فیمبریا هستند که از سیتوزول منشاءگرفته است وبه مقدار اندکی تا سطح سلول ادامه دارد بنظر میرسدکه اینزمائودراتصال باکتری به یک سطح باکتری نقش بازی میکنند.
بعضی باکتریها مانند کرلی باسیل,پروتئوس میرابیلیس وباسیلوس سابتیلیس بصورت انفرادی بسر می برند. در بعضی ازآنها سلولهای دختر چسبیده بهم وبصورت زنجیری ویا رشته ای باقی می مانند.مانند باکتریهای جنس سیمون سیلاکه بصورت کولونی رشته مخاط بافت پوشش دهان رامی پوشانند.
دربعضی باکتریهای موجود درکولونیهای رشتهای تمایز شکمی وپشتی مشاهده می شود مثلا"ساختمان سطح شکمی سیمون سیلا که برروی بافت چسبیده وبرای چسبیده وبرای لغزیدن در روی اپیلیوم اختصاص یافته متفاوت تر از ساختمان سطح پشتی آن است.این سلولها از نظر ساختمانهای داخلی نیز تمایز نشان میدهند هرکدام از سلولهای رشته ازنظر ظاهری شبیه باکتریهای منفرد(غیر رشتهای ) مانندکرلی باسیل ویا سیلوس سابتیلیس هستند.

 

مولکولهای تشکیل دهنده سلول(شیمی سلولی)
اگر چه کمیتهای موادشیمیای تشکیل دهنده ماده زنده از یکنوع سلول یا موجودزنده به نوع دیگر متغییر است اما همه سلولها دارای پروتئین ها,پلی ساکاریوها,لیپیدها واسیدهای نوکلئیک هستند سلولها علاوه ازماکرو مولکولها دارای مقادیر بسیار متغیری ازترکیبات کوچک نظیر آب,نمکها,یونهاموادحد واسط متا برکیلی وویتاومینها هستند.
آب دارای خواص فیزیکی وشیمیای خاصی است که آن را بصورت یک حلال مناسب برای سیستمها ی زنده در آورده است. نقطه جوش,گرمای تبخیر,گرمای ویژه وکشش سطحی ویژگی هایی هستند که آب را درحالت مایع نگه می دارند.مولکولهای آب به علت قطبی بودن می تواند مواد یونی وترکیبات قطبی رابصورت میسل درآورد. همراهی آب با مولکولهای دیگر حتی بامولکولهای آب مجاور معمولا"بوسیله پیوندهای هیدروژنی انجام میگیرد این پیوندها ازانرژی نسبتا"پایینی برخوردار بوده وبرای ساختمان مولکولی سلولها حیاتی هستند.

 

فرمت این مقاله به صورت Word و با قابلیت ویرایش میباشد

تعداد صفحات این مقاله 52   صفحه

پس از پرداخت ، میتوانید مقاله را به صورت انلاین دانلود کنید


دانلود با لینک مستقیم


دانلود مقاله سلول

رساله با عنوان ارزیابی پاسخ-دز اثر همسایگی پرتوی در دو رده سلول طبیعی و توموری ریه دردزهای بالای پرتوی یونیزان

اختصاصی از رزفایل رساله با عنوان ارزیابی پاسخ-دز اثر همسایگی پرتوی در دو رده سلول طبیعی و توموری ریه دردزهای بالای پرتوی یونیزان دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

رساله با عنوان ارزیابی پاسخ-دز اثر همسایگی پرتوی در دو رده سلول طبیعی و توموری ریه دردزهای بالای پرتوی یونیزان


رساله با عنوان ارزیابی پاسخ-دز اثر  همسایگی پرتوی در دو رده سلول طبیعی و توموری ریه دردزهای بالای پرتوی یونیزان

85 صفحه ورد شامل

 

 

(1) فصل اول: 1

(1-1) پیشگفتار. 1

(1-2) کلیات... 4

(1-2-1) اثر همسایگی پرتوی.. 4

(1-2-2) مکانیسم اثر همسایگی پرتوی.. 5

(1-2-2-1) نقش GJIC در انتقال پیام های همسایگی.. 6

(1-2-2-2) متابولیسم های اکسیداسیون.. 6

(1-2-2-3) مسیر مولکولی MAPK ، سایتوکین ها و عوامل رشد.. 7

(1-2-2-4) شار کلسیم.. 9

(1-2-2-5) تغییرات مولکولی ایجاد شده در سلول به دنبال تابش پرتوی یونیزان.. 10

(1-2-2-6) تغییرات بیان ژنی.. 11

(1-3) رادیوتراپی.. 13

(1-3-1) پرتودرمانی و اثر همسایگی.. 13

(1-4) حفاظت پرتوی و اثر همسایگی.. 15

(2) فصل دوم: 17

(2-1) نوع سلول مورد بررسی.. 19

(2-1-1) مطالعاتی که در آنها کاهش اثر همسایگی با افزایش دز مشاهده شده است. 20

(2-1-2) نقش تغییر غلظت محیط کشت تابشی در ایجاد اثر همسایگی پرتوی.. 20

(3) فصل سوم: 23

(3-1) کشت سلولی.. 25

(3-1-1) مواد مصرفی.. 25

(3-1-1-1) رده سلولی QU-DB.. 25

(3-1-1-2) رده سلولی MRC5.. 25

(3-1-1-3) محیط کشت سلولی.. 25

(3-1-1-4) نحوه تهیه محیط کشت... 25

(3-1-1-5) نحوه تهیه محیط کشتDMEM... 26

(3-1-1-6) (FBS) Fetal Bovine Serum... 26

(3-1-1-7) آنتی بیوتیک..... 26

(3-1-1-8) ال-گلوتامین.. 26

(3-1-1-9) تریپسین - EDTA.. 26

(3-1-1-10) بافر. 27

(3-1-1-11) تریپان بلو. 27

(3-1-1-12) فریزینگ مدیوم. 27

(3-1-1-13) دی متیل سولفوکساید(DMSO). 27

(3-1-1-14) فلاسک کشت سلولی.. 27

(3-1-1-15) فیلتر سرنگی.. 27

(3-1-2) وسایل و تجهیزات... 28

(3-1-2-1) هود لامینار. 28

(3-1-2-2) انکوباتور. 28

(3-1-2-3) سانتریفیوژ. 28

(3-1-2-4) لام نئوبار. 28

(3-1-2-5) میکروسکوپ... 28

(3-1-2-6) سیستم های خنک کننده شامل یخچال، فریزر و تانک نیتروژن.. 29

(3-1-2-7) سیستم های استریلیزاسیون شامل اتوکلاو، فور و فیلتر هولدر. 29

(3-1-3) روش کار کشت سلولی.. 29

(3-1-3-1) تهیه سلول.. 29

(3-1-3-2) پاساژ و تکثیر سلول ها 29

(3-1-3-3) ذخیره سازی سلول ها 30

(3-1-3-4) خارج کردن سلول ها از انجماد. 30

(3-1-3-5) شمارش سلولی به روش تریپان بلو. 30

(3-1-3-6) تعیین زمان دو برابر شدن سلول ها 30

(3-2) روش کار. 31

(3-2-1) روش جمع آوری اطلاعات... 31

(3-2-2) معرفی آزمون سنجش میکرونکلئی.. 31

(3-2-2-1) آزمون میکرونوکلئی.. 31

(3-2-2-2) مواد مصرفی در آزمون میکرونوکلئی.. 32

(3-2-2-2-1)سیتوکلایزین B.. 32

(3-2-2-3) تهیه محلول سیتوکلازینB در DMSO... 32

(3-2-2-4) تعیین غلظت مناسب سیتوکلازینB.. 32

(3-2-2-5) زمان بهینه حضور سیتوکلازینB در محیط کشت سلول.. 32

(3-3) مراحل انجام آزمایش.... 33

(3-3-1) تابش دهی.. 33

(3-3-1-1) نحوه تابش سلول ها 33

(3-3-1-2) تهیه نمونه های آزمایش.... 33

(3-3-1-3) تابش دهی و ایجاد اثر همسایگی.. 33

(3-3-1-4) فیکساسیون سلول ها 33

(3-3-1-5) رنگ آمیزی سلول ها 34

(3-3-1-6) مشاهده لام ها به وسیله میکروسکوپ... 35

(3-3-1-7) معیارهای تشخیص سلول دو هسته ای.. 35

(3-3-1-8) معیارهای تشخیص میکرونوکلئی.. 35

(3-3-2) نقش تغییر غلظت محیط کشت انتقالی به سلول های همسایه در ایجاد اثر همسایگی پرتوی.. 35

(3-3-3) تست MTT.. 36

(3-3-3-1) اساس تست MTT.. 36

(3-3-3-2) نحوه تابش سلول ها 37

(3-3-3-3) تهیه نمونه های آزمایش.... 37

(3-3-3-4) افزودن MTT.. 38

(3-3-3-5) تهیه نمونه های آزمایش (اثر غیر مستقیم). 38

(3-3-3-6) تابش دهی و ایجاد اثر همسایگی.. 38

(3-3-4) تست کلونی.. 39

(3-3-4-1) کلونی زایی به عنوان شاخص بقا 39

(3-3-4-2) روش Clonogenic Assay. 39

(3-3-4-3) اننخاب تعداد سلول مناسب برای Colony assay. 40

(3-3-4-4) تعیین تعداد مناسب سلول با توجه به افزایش دز برای انجام Colony assay. 40

(3-3-4-5) تابش دهی و بررسی اثر مستقیم.. 40

(3-3-4-6) تهیه نمونه های آزمایش.... 41

(3-3-4-7) فیکس کردن کلونی ها 41

(3-3-4-8) رنگ آمیزی.. 41

(3-3-4-9) تابش دهی و بررسی اثر غیر مستقیم.. 41

(3-3-5) تحلیل آماری نتایج.. 41

(4) فصل چهارم: 43

(4-1) مقدمه. 45

(4-2) نتایج مربوط به تست های مقدماتی MTT.. 46

(4-2-1) نتایج مربوط به انتخاب تعداد مناسب سلول.. 46

(4-2-2) نتایج مربوط به تعیین مدت زمان مناسب جهت انکوباسیون سلول ها در اثر مستقیم و همسایگی پرتوی.. 48

(4-3) نتایج مربوط به تست MTT.. 48

(4-3-1) بررسی درصدبقای سلول های هدف توسط تستMTT در گروه Q-Q... 48

(4-3-2) بررسی درصد بقای سلول های همسایه توسط تست MTT.. 50

(4-4) نتایج مربوط به انتخاب تعداد مناسب سلول QU-DB برایColony assay.. 51

(4-5) نتایج مربوط به تعیین تعداد مناسب سلول با توجه به افزایش دز برای انجام تست کلونی.. 53

(4-6) نتایج مربوط به تستColony assay.. 54

(4-6-1) مرگ میتوزی سلول های هدف... 54

(4-6-2) مرگ میتوزی سلول های همسایه. 56

(4-7) نتایج مربوط به تست میکرونوکلئی.. 58

(4-7-1) نتایج مربوط به بررسی اثر غلظت در گروه Q-Q... 58

(4-7-2) بررسی اثر غلظت کامل محیط کشت تابش دیده در دزهای مختلف پرتوی درگروه Q-Q... 58

(4-7-2-1) نتایج مربوط به بررسی اثر غلظت در دز 600 سانتی گری گروه (Q-Q). 59

(4-7-2-2) نتایج مربوط به بررسی اثر غلظت در در دز 800 سانتی گری گروه (Q-Q). 62

(4-7-3) نتایج مربوط به بررسی اثر غلظت در گروه(Q-M). 64

(4-7-3-1) نتایج مربوط به بررسی اثر غلظت در در دز 400 سانتی گری گروه (Q-M). 64

(4-8) نمونه هایی از لام های مشاهده شده بوسیله میکروسکوپ... 66

(5) فصل پنجم: 67

(5-1) برنامه ریزی و چارچوب آزمایش.... 69

(5-2) کاهشی بودن اثر در دز دزهای بالا.. 69

(5-3) مشاهده اثر تابش مستقیم پرتوی بر روی سلول های هدف(Q-Q). 70

(5-3-1) بررسی اثر تابش مستقیم پرتوی با روش MTT.. 70

(5-3-2) بررسی اثر تابش مستقیم پرتوی با روش Colony assay.. 70

(5-4) مشاهده اثر تابش غیر مستقیم پرتوی بر روی سلول های همسایه(Q-Q). 71

(5-4-1) بررسی اثر همسایگی پرتوی (Q-Q)با روش MTT.. 71

(5-4-2) بررسی اثر همسایگی پرتوی (Q-Q) با روش Colony assay.. 71

(5-5) اثر تغییر غلظت محیط کشت تابش دیده. 72

(5-5-1) بررسی اثرتغییر غلظت محیط کشت تابش دیده بر سلول های همسایه توموری ریه در دز 600 سانتی گری(Q-Q). 72

(5-5-2) بررسی اثر تغییر غلظت محیط کشت تابش دیده بر سلول های همسایه توموری ریه در دز 800 سانتی گری(Q-Q). 73

(5-5-3) بررسی اثر غلظت محیط کشت تابش دیده بر سلول های همسایه طبیعی ریه در دز 400 سانتی گری.. 73

(5-6) اثر محیط کشت تابش دیده بدون سلول بر سلول های همسایه. 75

(5-7) نتیجه گیری.. 76

(5-8)پیشنهادات... 77

(6) فصل ششم.. 79

 


 

 

 

شکل ‏1‑1( اثرات بیولوژیکی مختلف پرتوی در سلول ها و بافت های تابش ندیده. 5

شکل ‏1‑2) نقش gap junction و ترشح هورمون ها و پروتئین ها در انتقال اثر همسایگی.. 5

شکل ‏1‑3) مکانیسم اثر همسایگی پرتوی ناشی از مسیر مولکولی MAPK... 9

شکل ‏1‑4) خلاصه ای از مسیر مولکولی یون کلسیم در ایجاد اثر همسایگی.. 10

شکل ‏1‑5) تعداد تغییر بیان ژن ها در حضور جاروب گر NO در محیط کشت... 12

شکل ‏1‑6) تعداد تغییربیان ژن ها در حضور و عدم حضور جاروب گر ROS در محیط کشت... 13

نمودار 2-1( بقای سلولی در سلول همسایه HPV-G در اثر انتقال محیط کشت سلول های مختلف هدف با غلظت های مختلف .■ مربوط به تابش دهی5 گری □ گروه کنترل مربوط به تابش دهی 5/0 گری.. 21

شکل ‏3‑1 (اضافه کردن محلول MTT به سلولهای تابش دیده. 37

شکل 3-2): منحنی بقا سلول در دزهای مختلف پرتوی.. 39

شکل3-3): اصول کلی تست کلونی.. 40

نمودار ‏4‑1) تعیین تعداد مناسب سلول QU-DB برای انجام تست MTT.. 47

نمودار ‏4‑2 (تعیین تعداد مناسب سلول QU-DB با توجه به شیب منحنی.. 47

شکل ‏4‑1) تصویری از روش کار بررسی اثر مستقیم پرتوی توسط تست MTT.. 48

نمودار ‏4‑3 (درصد بقای به دست آمده در تمام زیر گروه های Q-Q، Error bar معرف ± انحراف معیار می باشد. 49

در گروه Q-Qشکل 4-2 تصویری از خلاصه روش کار بررسی اثر غیر مستقیم پرتوی در گروه Q-Q توسط تست MTT می باشد. 50

شکل ‏4‑2) تصویری از روش کار بررسی اثر غیر مستقیم پرتوی توسط تست MTT.. 50

نمودار ‏4‑4( درصد بقای به دست آمده در تمامی زیر گروه های Q-Q، Error bar معرف ± انحراف معیار می باشد.(مقایسه دو اثر مستقیم وغیر مستقیم پرتوی). 51

نمودار ‏4‑5 (میانگین تعداد کلونی به دست آمده در غلظت های متفاوت سلولی، Error bar معرف ± انحراف معیار می باشد. 52

نمودار ‏4‑6 (درصد بازده کشت به دست آمده در غلظت های متفاوت سلولی، Error bar معرف ± انحراف معیار می باشد. 53

شکل ‏4‑3 (تصویرکلونی های سلول QU-DB توسط میکروسکوپ نوری با بزرگنمایی 10 برابر. 53

شکل 4-4 تصویری خلاصه از روش کار بررسی اثر مستقیم پرتوی توسط تست Colony assay را نشان می دهد. 54

شکل ‏4‑4 (تصویر روش کار بررسی اثر مستقیم پرتوی توسط تست Colony assay.. 54

نمودار ‏4‑7 (درصد بقا و بازده کشت به دست آمده در تمام زیر گروه های Q-Q، Error bar معرف ± انحراف معیارمی باشد. 55

شکل ‏4‑5 (تصویر بررسی مرگ میتوزی سلول های همسایه با روش Colony assay.. 56

نمودار ‏4‑8 (درصد بقا و درصد بازده کشت به دست آمده در تمامی زیر گروه های Q-Q،Error bar معرف ± انحراف معیارمی باشد. 57

شکل ‏4‑6 (تصویر روش کار بررسی اثر غلظت های مختلف محیط کشت تابش دیده بر سلول های همسایه. 58

نمودار ‏4‑9 (میانگین MN شمارش شده در زیر گروه های تابش Q-Q، Error bar معرف ± انحراف معیار می باشد. 59

نمودار ‏4‑10 (بررسی اثر غظت محیط کشت تابش دیده بر سلول های همسایه ( (QU-DBدردز 600 سانتی گری.. 61

نمودار ‏4‑11 (بررسی اثر غلظت محیط کشت تابش دیده بر سلول های همسایه دردز800 سانتی گری.. 63

نمودار ‏4‑12 (بررسی اثر غلظت های متفاوت محیط کشت تابش دیده بر سلول های همسایه MRC5 دردز 400 سانتی گری.. 65

شکل4-7) نمونه ای از MNسلول های MRC5با بزرگنمایی 40.. 66

شکل4-8) نمونه ای از سلول های QU-DB با بزرگنمایی 40.. 66

 


 

 

 

جدول ‏1‑1) موارد اثرگذار در انتقال سیگنال اثر همسایگی پرتوی.. 6

جدول ‏1‑2 (سیگنال های اثرگذار داخل سلولی.. 8

جدول ‏4‑1) معرفی تست ها، گروه ها و توضیحات آنها 46

جدول ‏4‑2 (درصد بقای سلول های هدف Q-Q پس از تابش با دز های متفاوت توسط تست MTT.. 48

جدول ‏4‑3 (مقایسه p-value حاصل از آزمون آماری بقای زیرگروه های تابش.... 49

جدول ‏4‑4 (درصد بقای سلول های همسایه(Q-Q) پس از تابش با دزهای متفاوت توسط تست MTT.. 50

جدول ‏4‑5 (مقایسه p-valueحاصل از آزمون آماری بقای زیرگروه های تابش.... 51

جدول ‏4‑6 (چگونگی تعیین تعداد مناسب سلولQU-DB بر اساس تست پایلوت برای Colony assay.. 52

جدول ‏4‑7 (انتخاب تعداد مناسب سلول برای انجام تست کلونی در دزهای مختلف.... 53

جدول ‏4‑8 (بررسی میزان مرگ میتوزی سلول های هدف QU-DBپس از تابش با دزهای متفاوت به روش Colony assay.. 54

جدول ‏4‑9 (مقایسه p-value حاصل از میزان مرگ میتوزی سلول های هدف پس از تابش پرتوی یونیزان با روش Colony assay.. 55

جدول ‏4‑10 (بررسی میزان درصد بقا سلول های همسایه پس از تابش دزهای متفاوت با روش Colony assay.. 56

جدول ‏4‑11 (مقایسه p-value ناشی از میزان مرگ میتوزی سلول های همسایه پس از تابش با روش Colony assay.. 57

جدول ‏4‑12 (تعداد MN شمارش شده در زیر گروه های تابش Q-Q... 58

جدول ‏4‑13 (مقایسه p-value حاصل از آزمون آماری مقایسه زیرگروه های تابش گروه Q-Q... 59

جدول ‏4‑14( بررسی اثر غلظت محیط کشت تابش دیده در دز 600 سانتی گری بر سلول های همسایه گروه Q-Q... 60

جدول ‏4‑15 (مقایسه p-value حاصل از آزمون آماری مقایسه غلظت های مختلف محیط کشت تابش دیده در دز 600 سانتی گری.. 60

جدول ‏4‑16 (بررسی اثر غلظت محیط کشت تابش دیده دردز 800 سانتی گری بر سلول های QU-DB... 62

جدول ‏4‑17 (مقایسه p-value حاصل از آزمون آماری غلظت های مختلف محیط کشت تابش دیده در دز 800 سانتی گری.. 63

جدول ‏4‑18 (بررسی اثر غلظت های متفاوت محیط کشت تابش دیده دردز 400 سانتی گری بر سلول های همسایه MRC5.. 64

جدول ‏4‑19 (مقایسه p-value حاصل از آزمون آماری غلظت های مختلف محیط کشت تابش دیده در دز 400 سانتی گری.. 65


دانلود با لینک مستقیم


رساله با عنوان ارزیابی پاسخ-دز اثر همسایگی پرتوی در دو رده سلول طبیعی و توموری ریه دردزهای بالای پرتوی یونیزان

دانلود مقاله ریخت زایی: کنترل انواع سلول و شکل آنها

اختصاصی از رزفایل دانلود مقاله ریخت زایی: کنترل انواع سلول و شکل آنها دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

 

 

 

کی. جِی. بویس، اِی. آندریانوپولوس

 

1- مقدمه – انواع سلول ها و شکل سلول ها: آرایه متنوعی از شکل
قارچ ها شکل های سلولی متنوعی را ایجاد میکنند تا در یک محیط جدید ساکن شوند و خود را با آن انطباق دهند. متداول ترین شکل های سلولی مورد استفاده، سلول های مخمر کروی، بیضی شکل یا استوانه ای یا زنجیره ای از سلول های استوانه ای قطبیده هستند که نخینه ها یا شبه-نخینه ها را تشکیل میدهند (شکل 1.1). این شکل های معمول سلول ها معمولاً شامل انواع بسیاری از سلول ها هستند، که ممکن است از لحاظ شکل انتهایی از هم متمایز گردند، و یا از لحاظ فیزیولوژی با هم متفاوت باشند. بعضی از قارچ ها بصورت گیاهی در دو یا چند شکل مختلف رشد میکنند و دو ریختی نام دارند. قارچ ها همچنین قابلیت تولید انواع سلول های خاص مختلف را با شکل های سلولی خاص در حین فرآیند های توسعه مانند تولید مثل جنسی و غیرجنسی، و بیماریزایی برای همزیستی نفوذ در میزبان یا همراهی با میزبان دارند. در این فصل تلاش میکنیم که معمول ترین انواع سلول های قارچی را پوشش دهیم و بر تحقیقات جاری در مؤلفه های ملکولی تأکید کنیم که بر نوع سلول و شکل آن از طریق کنترل قطبش سلطه دارند.
2- قطبیت
ایجاد و حفظ قطبیت در مرکزیت تولید انواع مختلفی از شکل های سلول قرار دارد که در ارگانیسم ها یافت می شود و بر مبنای توانایی مشخص کردن مناطق خاصی از سلول توسط تعیین موقعیت پروتئین است و منجر به عملکردها و شکل های سلولی مجزایی می گردد. این مناطق مشخص شده برای بسیاری از فرآیند های سلولی بکار می روند که مستلزم توزیع نامتقارن مؤلفه های سلولی مانند گیرنده ها و انتقال دهنده ها، و یا در ایجاد قطبیت رشد توسط متوجه ساختن رشد به مناطق خاصی از سلول هستند. کنترل قطبش در حین رشد برای حفظ شکل سلول در حین رشد گیاهی و تقسیم سلولی، و همچنین تغییر شکل سلول مورد نیاز است که برای متمایزسازی انواع مختلف سلول ها در حین توسعه ضروری است. توانایی سلول ها برای قطبش سازی رشد نیز برای واکنش های شکلی سریع نسبت به محیط ضروری است.کنترل قطبش مستقیماً به ساختار سیتوپلاسم و دینامیک آن وابسته است.

 



شکل 1 – انواع سلول در قارچ ها: A- شکل های مبنای سلول های قراچی همراه با دو نوع رشد اصلی (سلو های مخمر و سلول های نخینه). B- نمایش نموداری بعضی از انواع سلول که با استفاده از شکل های قارچی مبنا ایجاد می گردند.

 

A- ساختار سیتوپلاسم
ساختار سیتوپلاسم از سه نوع رشته پروتئین تشکیل شده است (اندام لوله ای ریز، رشته های ریز، رشته های میانی). این رشته ها ساختار و سازمان سیتوپلاسم را ایجاد میکنند و به سلول شکل میدهند. تصور می شود که رشته های میانی – که به نظر می رسد یوکاریوت های خاص بالاتری باشند و مدارک قوی در قارچ ها برای آنها وجود ندارد – پشتیبانی مکانیکی داخلی برای سلول ها ایجاد میکنند درحالیکه اندام های لوله ای ریز برای انتقال بین قسمت های میان سلولی در حین تشکیل محور میتوز و در حین جنبندگی سلول مورد نیاز هستند. رشته های ریز نیز برای انتقال مؤلفه های میان سلولی ضروری هستند اما با حرکت بر مبنای اندام های لوله ای ریز تفاوت دارند که اغلب در مسافت های طولانی است. جزئیات نقش های خاص رشته های میانی و اندام های لوله ای ریز خارج از حیطه این فصل است. رشته های ریز از بسپارهای اکتین تشکیل شده اند و هنگامی که با پروتئین های متقابل همراه هستند، ساختار سیتوپلاسم اکتین را تشکیل میدهند. ساختار سیتوپلاسم اکتین برای عملکردهای سلولی مختلفی (از جمله رشد قطبیده) مورد نیاز است. در پستانداران و بسیاری از ارگانیسم های دیگر، اکتین برای جنبندگی سلول، تغییرات در شکل سلول، انقباض ماهیچه، یاخته جنبی، روابط متقابل زیرلایه سلول، درون یاختگی و ترواش مورد نیاز است.

 



شکل 1.2 – قطبش و انواع سلول های قارچی

 

همچنین در ، ساختار سیتوپلاسم اکتین برای دامنه ای از فرآیند های سلولی (از جمله تشکیل جوانه، حرکت کیسه ها، تعیین موقعیت کیتین، یاخته جنبی، درون یاختگی، حرکت اندامک و تغییرات شکل در واکنش به محرک های محیطی) مورد نیاز است.
سلول ها به ساختار سیتوپلاسم اکتین برای تنظیم یا رشد قطبیده آغازین در حین توسعه متکی هستند، و سلول ها باید قادر باشند که ساختار سیتوپلاسم اکتین را نسبت به محل رشد نزدیک قطبیده کنند. البته ساختار سیتوپلاسم اکتین بر روی فرآیند های سلولی مختلفی تأثیر می گذارد، و سازمان آن باید خیلی منظم باشد. اینکار توسط تنظیم تشکیل هسته اکتین و پلیمریزاسیون و تنظیم محل های سلولی انجام می شود که تشکیل هسته و پلیمریزاسیون در آنجا رخ میدهد. اکتین به شکل منومری یا به شکل بسپاری وجود دارد. منومر های اکتین ATP را ترکیب و تجزیه میکنند تا با بسپار ترکیب گردد. مرحله محدود سازی رتبه در پلیمریزاسیون اکتین، همان تشکیل هسته و جمع آوری منومر های جدید برای تشکیل رشته است. این را میتوان توسط پروتئین های داربستی در غشاء سلول افزایش داد.
B- ایزوتوپی برای رشد قطبیده
1- ایجاد رشد قطبیده در مخمر در حال رشد
مکانیزم هایی که توسعه رشد قطبیده را تنظیم می کنند و در سلول های قارچی از رشد ایزوتوپی به رشد قطبیده تغییر پیدا میکنند، در به بهترین شکل توصیف شده است. در حین دوره سلول میتوزی، توسط فرآیندی با نام جوانه زنی تقسیم بندی می شود. این فرآیند نیازمند انتخاب یک محل جوانه زنی غیر تصادفی، ترتیب بندی مجدد پروتئین ها در این محل، و ترتیب بندی مجدد ساختار سیتوپلاسم اکتین است. جوانه پدیدار می شود و رشد آن مستقیماً به جوانه در حال رشد بستگی دارد. پس از توسعه جوانه، یاخته جنبی، تشکیل دیواره، و جداسازی سلول را داریم.
2- انتخاب محل جوانه
در حین آغاز جوانه زنی در ، محل پدیداری جوانه توسط موقعیت نشانه های غشایی و تقویت حدود-GTP، GTPase شبیه به Ras، و Rsrlp انتخاب می گردد.

 


شکل 1.3 – جوانه زنی میتوزی در S. cerevisiae

 

عامل تبادل گوانین Cdc24pبرای Cdc24pGTPase نوع Rho با GTPaseRsrpl و پروتئین Bemlp واقع در محل جوانه زنی نخستین همراه است. Cdc24p محدود و Bemlp با Cdc24p محدود-GDP روابط متقابل دارد، که محدود به ساکن تفکیک گوانین برای Cdc24p ، Rdilp می باشد. این روابط متقابل منجر به اتلاف اتصال می گردد و ، را برای تبادل GTP تسریع می کند. این رخدادها اکنون سایت پدیداری جوانه را ایجاد میکنند. مکانیزم هایی که محل های جدید رشد را در قارچ های دیگر انتخاب میکنند تا حد کمی درک شده اند. مشخص است که انتخاب محل جوانه در عامل بیماریزای انسانی فرصت طلبی دو ریختی توسط بعضی از پروتئین های یکسان مانند پروتئین های شناسایی شده در تنظیم می گردد. انتخاب محل جوانه را تنظیم می کند و برای ایجاد قطبش در حین جوانه زنی مورد نیاز است.

 


شکل 1.4 – انتخاب محل جوانه یا پلیمریزاسیون در S. cerevisiae

 

منبع نقش ارگانیسم پروتئین نوع پروتئین
آدامز و همکارانش 1990) GDP را به تبادل GTP از Cdc24p تسریع میکند عامل تبادل گوانین
وینزیرل و همکارانش (2012)
وندلند و فیلیپسن (2001)
باسیلانا و همکارانش (2003)
جانسون (1999) جداسازی سلول در حین ایجاد جوانه زنی پلیمریزاسیون اکتین و رشد نخینه قطبیده
پدیداری لوله نطفه نخینه
از همراه با غشاء جلوگیری میکند ساکن تجزیه گوانین
آغاز جوانه زنی
پیترسون و همکارانش (1994)
مارکیتز و همکارانش (2002) در حین فعالسازی Cdc24p با Cdc24p و Rsrlp همراه می گردد
Rholp و Cdc24p را در حین آغاز جوانه زنی فعالی می سازد پروتئین فعالسازی GTPase
وندلند و فیلیپسن (2000)
پرینگل (1989)
یار و همکارانش (1989)
بائور و همکارانش (2004) رشد نخینه قطبیده و پلیمریزاسیون اکتین
انتخاب محل جوانه GTPase شبیه Ras
هارتول (1974)
بازبینی شده در جانسون (1999)

 


اوشینسکی و همکارانش (2002)
وندلند و فیلیپسن (2001)
بویس و همکارانش (2001)

 

بویس و همکارانش (2003)
دیکمن (2004)
درگونا و همکارانش (1996) انتخاب محل جوانه
راهنمای رشد بخینه و شکل شناسی
مورد نیاز برای محلی سازی مؤلفه پولاریزوم Spa2
تکرار جوانه زنی را تنظیم میکند
پروتئین های مورد نیاز برای رشد قطبیده در محل جوانه را سازماندهی میکند
کیناز PAK را فعال می کند که منجر به تشکیل سپتین، کیتین و حلقه میوزین در محل جوانه می گردد
اکتین را محلی سازی میکند
پروتئین های یاخته جنبی و ترکیب اکتین را در منطقه مادر-جوانه جمع آوری میکند
آبشار MAPK را در حین رشد مورد نیاز برای تشکیل جوانه و رشد قطبیده نخینه را فعال میکند
ایجاد پلیمریزاسیون اکتین و رشد نخینه قطبیده
آغاز جوانه زنی
قطبش اکتین در حین رشد نخینه و رشد قطبیده سلول های مخمر
قطبش وابسته به اکتین نخینه و کونیدیوفورها
مورد نیاز برای رشد نخینه قطبیده

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

GTPaseRho
مادائول و همکارانش (1987)
ماتسوی و توح-ای (1992)
ماتسوی و توح-ای (1992)
اسکیمز و همکارانش (2002)
وندلند و فیلیپسن (2001) ایجاد قطبش سلولی
تنظیم پروتئین کیناز C و آنزیم ترکیب دیواره
سینتاز گلوکان-بتا-1,3
ایجاد قطبش سلولی و جمع آوری اندام های لوله ای ریز
ایجاد قطبش سلولی
ایجاد قطبش سلولی
شامل در مسیر سیگنال پروتئین کیناز وابسته به C که یکپارچگی سلول را کنترل میکند
حفظ رشد نخینه قطبیده
وندلند و فیلیپسن (2001)
بنتون و همکارانش (1997)

 

لبرار و همکارانش (1997)
لبرار و همکارانش (1992)
کوهلر و فینک (1996)
لبرار و همکارانش (1996)
وینزیرل و همکارانش (2002) حفظ رشد نخینه و قطبش در نوک نخینه
مورد نیاز برای یاخته جنبی
میوزین فسفریلیت و حلقه سپتین در منطقه گردن مادر-جوانه
مورد نیاز برای یاخته جنبی در مرحله مخمر و رشد قطبیده نخینه
سپتین های فسفرلیت و میوزین ها در حین رشد قطبیده در زمان جوانه زدن
مورد نیاز برای رشد رشته ای کیناز PAK
جانسون (1999)

 

اوانگلیستا و همکارانش (1997)

 

هریس و همکارانش (1997)

 

پیرسون و همکارانش (2004)

 

وئو و همکارانش (1996) مورد نیاز برای یاخته جنبی و جداسازی سلول
سپتین های فسفرلیت و میوزین ها در حین رشد قطبیده در زمان جوانه زدن
پروتئین داربستی برای ترکیب پروتئین در محل جوانه فرضی
رشد قطبیده و جداسازی نخینه ها و کونیدوفورها
توسعه جمع آوری رشته های اکتین توسط تقویت فورمین SepA و دامنه های غشاء غنی از استرول
از حلقه در گردن مادر-جوانه
زمانیکه فسفرلیته می گردد منقبض می گردد و یاخته جنبی رخ میدهد فورمین
اوبلهوزر و همکارانش (2002)
تریمبل (1999) مورد نیاز برای رشد قطبیده و محلی سازی اکتین سلول های مخمر در حین جوانه زدن و برای رشد قطبیده نخینه
از حلقه در گردن مادر-جوانه
در هنگان فسفرلیته شدن منقبض می گردد و یاخته جنبی رخ میدهد سپتین ها
وارندا و کونوپکت (2002)
وستفال و مومانی (2002)
رابرتز و همکارانش (1997) مورد نیاز برای یاخته جنبی سلول های مخمر و رشد قطبیده و نهشتکیتین در حین رشد نخینه
مورد نیاز برای سپتیشن صحیح و الگوهای انشعاب و بلوغ کونیدوفورها
تنظیم افزایش طول سلول پروتیئن 3-3-14
کاگنتی و همکارانش (2002)
شئو و همکارانش (1998)
ژنگ و همکارانش (2003)

 

کنچل و همکارانش (2003)
لی (1997)

 

والتر و وندلند (2004) مورد نیاز برای تشکیل لوله نطفه و رشد قطبیده نخینه
پدیداری لوله نطفه
قسمتی از ترکیب پولاریزوم که اکتین را پولاریزه میکند
ایجاد و حفظ رشد قطبیده در حین جوانه زدن و رشته سازی. مؤلفه پولاریزوم که جمع آوری اکتین را پولاریزه می سازد
تعیین منطقه رشد نوک نخینه ها. مؤلفه پولاریزون
مورد نیاز در حین جوانه زدن و یاخته جنبی برای روابط متقابل با Arp2/3 برای جمع آوری رشته اکتین هسته ای
حفظ رشد قطبیده نخینه، پلیمریزاسیون اکتین، ترافیک اندوزوم ها و واکول ها در نوک نخینه مؤلفه پولاریزوم

 

 

 

 

 



والتر و وندلند (2004)
تودا و همکارانش (1985)
گیمنو و همکارانش (1992)
لبرار و همکارانش (2001)
سام و کولپارتی (1994)
اوشرو و می (2000)
بویس و همکارانش (2005)

 

مموت و همکارانش (2002)
بازبینی شده در لنگلر و همکارانش (2000) انتخاب محل جوانه، پلیمریزاسیون اکتین، درون یاختگی و تشکیل نخینه
مورد نیاز برای فعالسازی آبشارهای cAMP و MAPKکه رشد شبه-نخینه را آغاز میکند
مورد نیاز برای فعالسازی cAMP و MAPKکه رشد رشته ای را آغاز میکند
آغازسازی رشد قطبیده در حین جوانه زنی هاگچه ای
آغاز توسعه غیر جنسی
آغاز رشد قطبیده در حین جوانه زنی هاگچه ای
حفظ رشد قطبیده نخینه. آغاز توسعه غیر جنسی
رشد قطبیده سلول های مخمر، هاگزایی و تشکیل اپرسوریا
مورد نیاز برای متمایزسازی شبه-نخینه GTPaseRas
لبرار و همکارانش (1996)

 


مایورگا و گولد (1999)
بازبینی شده در لنگلر و همکارامش (2000)

 


لنگلر و همکارانش (2000)
گولد و همکارانش (1994)
مایورگا و گولد (1999) مورد نیاز برای رشد رشته ای

 

 

 

مورد نیاز برای رشد رشته ای، جفت گیری و تولید فرومون

 

 

 

مورد نیاز برای متمایز سازی شبه-نخینه

 

 

 

تنظیم رشد رشته ای
مورد نیاز برای فعالسازی رشد رشته ای

 

 

 

 

 

مؤلفه های کیناز پروتئین A
جدول 1.1 – خانواده های پروتئین اصلی مورد نیاز برای ایجاد قطبش در قارچ ها

 


یک قارچ میسلیوم با شکل ساده است و مطالعات اخیر نشان داده است که برای ایجاد قطبش نخینه در حین جوانه زنی هاگ مورد نیاز نیست. البته برای حفظ پلیمریزاسیون در حین رشد نخینه مهم است و در نوک نخینه در حال رشد قرار دارد. در قارچ های میسلیوم پیچیده تر، حتی داده های کمتری نیز در دسترس است اما داده های نشان میدهد که انتخاب محل های پلیمریزاسیون ممکن است فقط بعلت اورتولوگوس های RSR1 نباشد.
3- پدیداری جوانه
رشد قطبیده را توسط تقویت پروتئین های اضافی محل جوانه تنظیم می کند. پس از انتخاب محل جوانه، Cdc24p محدود-GTP از پروتئین های Cdc24p و Bemlp جدا می گردد و با و اعضای خانواده کینازهای فعال شده p21 اثرات متقابل ایجاد میکند. این ترکیب به فورمین Bnilp محدود می گردد، که بصورت یک پروتئین داربستی عمل میکند و تعدادی از پروتئین های اضافی (از جمله میوزین های فسفرلیت و پروتئین های همراه با اکتین را محدود می سازد. این ترکیب در محل جوانه نخستین سپتین، کیتین و حلقه های میوزین و پلیمریزاسیون اکتین در نوک جوانه قرار دارد.
انواع مختلف سلول ها ممکن است خصوصیات دوره سلولی مختلفی را نشان دهند و روابط متقابلی بین مکانیزم های تنظیمی وجود دارد که رشد سلول و پلیمریزاسیون و پیشرفت دوره سلول را کنترل میکنند. کنترل دوره سلول در حین جوانه دهی توسط Cdc24p کیناز وابسته به cyclin ایجاد می گردد، که ترتیب کپی برداری DNA را حفظ میکند.

 



شکل 1.5 – آغاز رشد قطبیده در S. cerevisiae

 

Cdc24p برای پروتئین های فسفرلیت مختلفی در حین هر مرحله از فرآیند جوانه زنی مورد نیاز است و این فعالیت میتواند تعیین کند که آیا یک سلول به شیوه قطبیده یا بصورت ایزوتروپی رشد می کند. برای افزایش رشد قطبیده توسط محدودسازی پلیمریزاسیون اکتین برای نقطه اوج سلول، Cdc24p توسط فعال می گردد و ترکیب می تواند را فسفرلیته کند. برعکس، برای توسعه رشد ایزوتروپی، سایکلین های و ، را فعال میکنند تا نه تنها متوجه جداسازی کروموزوم در حین میتوز گردد بلکه اکتین را نیز در سراسر جوانه دوباره توزیع کند. نقطه اوج تغییر ایزوتوپی نیز نیازمند فعالسازی ، و ترکیب است که و را فسفرلیته می کند. و برای تشکیل حلقه سپتین مورد نیاز هستند.
4- رشد شبه-نخینه
در شرایط حفظ نیتروژن، سلول های S. cerevisiae دیپلویید متحمل انتقال دو ریختی می گردند که مستلزم تغییر در شکل سلول و تقسیم بندی آن است که رشد شبه-نخینه نامیده می شود. سلول های شبه-نخینه بر خلاف سلول های بیضی شکل طویل هستند و بطور کامل جدا نمی گردند. آغاز رشد شبه-نخینه نیازمند توسعه دوباره و تغییرات در پلیمریزاسیون اکتین در انتهای پایانی سلول های شبه-نخینه است. اگرچه مکانیزم های رشد قطبیده در حین رشد شبه-نخینه مانند جوانه زنی بخوبی توصیف نمی گردد، مشخص است که این فرآیند از بعضی از پروتئین ها و مکانیزم های یکسان استفاده میکند. البته برخلاف جوانه زنی که در نشانه های داخلی عمل میکند، رشد شبه-نخینه توسط مسیرهای انتقال سیگنال تنظیم می گردد که سیگنال های برونی را به تأخیر می اندازد و منجر به تنظیم ژن های مورد نیاز برای تغییرات در شکل سلول، خصوصیات چسبندگی و الگوی جوانه زنی می گردد.
سیگنال های تحریک کننده رشد شبه-نخینه بصورت نامشخص باقی میمانند، اما دو مسیر سیگنال دهی، مسیر سیگنال دهی cAMPو مسیر سیگنال دهی MAPK در رشد شبه-نخینه شامل شده است. مسیر cAMP از طریق پروتین G هیتروتریمریک سیگنال ها را می فرستد که با پروتئین G حس کننده گلوکز Gprlp و گیرنده همراه است. این سیگنال و/یا سیگنال از Ras2p فعال محدود به GTP منجر به فعالسازی cAMP می گردد. مسیر دوم تنظیم کننده رشد شبه-نخینه نیز تحت وساطت GTPaseRas2p است. Ras2p محدود-GTP ، Cdc24pGEF را فعال میکند که GDP را برای تبادل GTP از Cdc24p تسریع میکند. در نتیجه GTP-Cdc24p با فسفرلیت های اثرات متقابل خواهد داشت که منجر به فسفرلیت متوالی و فعالسازی مؤلفه های آبشار کیناز پروتئین فعال شده توسط میتوژن می گردد.
دو مسیر سیگنال دهی شبیه به S. cerevisiae نیز در وجود دارد که انتقال از مخمر جوانه زنی به شکل رشته ای را در واکنش به محرک های محیطی تنظیم میکند. Raslpفعالیت سیگلاز ادنلیت را تنظیم میکند که آن هم به نوبه خود مسیر cAMP را تنظیم میکند و توسط واحد فرعی پروتیئن-G نیز تنظیم می گردد. تصور می گردد که Ras1p فعالیت Cdc24p را کنترل میکند که منجر به فعالسازی آبشار MAPK می گردد. مسیر سیگنال دهی cAMP و Ras مانند S. cerevisiae ، منجر به فعالسازی آبشار MAPK می گردد که ریخت زایی مخمر-نخینه را در عامل بیماریزای گیاهی کنترل میکند.
علاوه بر حفاظت مسیرهای سیگنال دهی تنظیم کننده ریخت زایی، نیازمند بعضی از همان عوامل برای ایجاد قطبش در حین رشد رشته ای مانند S. cerevisiae است. عامل تبادل گوانین Cdc24p مانند S. cerevisiae ، برای ایجاد قطبش در حین رشد رشته در مورد نیاز است. قطبیت نیز تصور می شود جه توسط فسفرلیته شدن میوزین ها توسط PAK های فعال شده توسط Cdc24p ایجاد گردد، چون بلوغ در PAKها، Ste20p و Cla4p و Myo5p منجر به اتلاف رشد رشته و تعیین موقعیت نادرست اکتین غشایی در نوک سلول ها می گردد. پروتئین های و نیز برای آغاز رشد نخینه قطبیده در قارچ میسلیوم ساده مورد نیاز هستند.

 


شکل 1.6 جوانه زنی هاگچه ای

 

5- ایجاد رشد قطبیده در قارچ های میسلیوم– جوانه زنی هاگچه ای
تشکیل هاگ های غیرفعال در قارچ ها معمول است، و ایت هاگ ها ممکن است بصورت جنسی یا غیرجنسی ایجاد گردند. در شرایط مناسب، هاگ ها رشد را آغاز میکنند که منجر به تشکیل یک کولونی جدید می گردد و مکانیزم هایی که این فرآیند توسط آنها رخ میدهد نیازمند شکل سلولی مهم یا تغییرات قطبش هستند. هاگ های غیرجنسی کروی قارچ میسلیوم در حضور آب و یک منبع کربن توسط آغاز رشد ایزوتوپی تا زمان تقسیم بندی اولین هسته و سپس ایجاد رشد قطبیده برای اجازه دادن به پدیداری لوله نطفه جوانه می زند. نیز مانند S. cerevisiae ، در توسط دو مسسیر سیگنال دهی کنترل می گردد (یک مسیر cAMP و یک مسیر Ras). البته C. albicans بر خلاف S. cerevisiae در بصورت مستقل عمل میکند چون فعالیت فعالیت سیکلاز ادنلیت را تنظیم نمی کند. این امکان وجود دارد که آبشار MAPK نیز وجود داشته باشد که جوانه زنی را در تنظیم کند چون پروتئین 3-3-14 ، ArtA برای ایجاد رشد قطبیده در حین جوانه زنی مورد نیاز است. همولوگ های این پروتئین 3-3-14 ( ) در S. cerevisiae برای فعالسازی آبشار MAPK در حین رشد شبه-نخینه مورد نیاز هستند.
مسیرهای Cdc24p و Ras نیز به نظر می رسد که جوانه زنی هاگچه ای را در علمرکدیهای دوریختی تنظیم کنند. واحد فرعی پروتئین G ، کدگذاری شده توسط gasC در حین جوانه زنی هاگچه ای مورد نیاز است و این فرآیند به احتمال زیاد از طریق یک مسیر سیگنال دهی cAMP عمل میکند. حذف gasCمنجر به جوانه زنی تأخیر یافته می گردد، درحالیکه نمایش یک آلل فعالسازی غالب، میزان جوانه زنی تسریع شده ای را نشان میدهد. اورتولوگ از gasC، ganB نیز به شیوه مشابهی عمل میکند، بجز از این لحاظ که جهش های هنوز به یک منبع کربن برای جوانه زنی وابسته هستند درحالیکه جهش های اینطور نیستند. همچنین، هومولوگ (RasA) برای جوانه زنی هاگچه ای با نمایش یک آلل rasA منفی یا فعال شده مورد نیاز است که منجر به تأخیر در جوانه زنی و در هاگچه با رشد ایزوتوپی غیر عادی می گردد. ژن های مورد نیاز برای ایجاد قطبیت در حین جوانه زنی و رشد شبه-نخینه در مخمرها نیز در حین جوانه زنی هاگ در قارچ های میسلیوم مورد نیاز هستند. نمایش یک آلل فعال یا منفی غالب از همولوگ Cdc24 در بترتیب منجر به کاهش یا افزایش در میزان جوانه زنی می گردد.

 


شکل 1.7 – کنترل جوانه زنی هاگچه ای در

 

آلل فعال شده غالب تاخیر جوانه زنی جهش rasA منفی غالب را متوقف می سازد، که نشان میدهد که RasA در حین جوانه زنی در در بالای عمل میکند.
6- حفظ رشد قطبیده
وقتی که قطبش در قارچ های میسلیوم آغاز می گردد، باید حفظ و نگهداری شود تا رشد نخینه خطی ادامه پیدا کند و زمانی که انشعاب نخینه رخ می دهد باید دوباره ایجاد گردد. قطبش نخینه نیازمند اینست که رشد سلول پیوسته متوجه نوک نخینه گردد. اکتین و اندام های لوله ای ریز، انتقال کیسه های حاوی مواد دیواره سلول و آنزیم ها در منطقه اوج را تسهیل میکنند. اکتین در نوک لوله نطفه متمرکز می گردد و نشان داده شده است که بازدارنده اکتین سیتوکالاسین A این موضعی سازی را مختل می کند و بنابراین مانع از رشد نخینه می شود.
مؤلفه های هسته ای تنظیم کننده حفظ قطبش اکتین در محل رشد، به نظر می رسد که در مخمر جوانه زنی و قارچ های میسلیوم حفظ گردد. در S. cerevisiae ، قطبش اکتین در محل رشد توسط Cdc24pGTPaseRho نگه داشته می شود که مستلزم تعدادی از مکانیزم های مختلف است. Cdc24p با یک ترکیب پروتئین با نام پولاریزوم در محل رشد پولاریزه اثرات متقابل ایجاد میکند. در S. cerevisiae ، پروتئین ها در پولاریزوم شامل پروتئین Spa2p ، پروتئین WASp ، Beelp و فورمین Bnilp است و موضعی سازی محل های رشد به شیوه وابسته به دوره رخ میدهد. جهش های همولوگ نخینه وسیهی را با تعیین موقعیت هسته و موضعی سازی اکتین کاهش یافته نشان میدهند، که نشاندهنده اینست که پولاریزوم برای حفظ قطبیت در قارچ های میسلیوم ضروری است. مکانیزم دوم حفظ وابسته به Cdc24p رشد قطبیده از طریق فعالسازی PAK های Ste20p و Cla4p است، که میوزین ها ، پروتئین های WASP و تشکیل هسته وابسته به Arp2/3 را برای تشکیل لکه های اکتین تنظیم می کند. نقش Cdc24pS. cerevisiae ذاتی در این فرآیند ها در درون یاختگی و برون یاختگی است. پروتئین Cdc24p نیز برای حفظ قطبیت در قارچ های میسلیوم مورد نیاز است، اگرچه جزئیات اینکه اینکار چطور انجام می شود هنوز نامشخص است. نمایش آلل فعال منفی غالب همولوگ Cdc24p در منجر به نخینه ورم کرده با ساختار سیتوپلاسم اکتین واقطبیده می گردد. همولوگ های پروتئین هایی که در پولاریزوم S. cerevisiae وجود دارند نیز برای حفظ رشد قطبیده در قارچ های میسلیوم مورد نیاز است، که نشان میدهد که مسیر تنظیم اکتین پولاریزوم/Cdc24p حفظ شده است. همولوگ فورمین Bnilp در برای رشد قطبیده با وساطت اکتین و جداسازی نخینه و مونیدیوفورها مورد نیاز است و توسط غشای پروتئین MesA در نوک تخینه تقویت می گردد. همچینن ، همولوگ Spa2p در A. gossypii محل رشد را در نوک نخینه ها معین می کند.
حفظ رشد قطبیده در قارچ های میسلیوم وابسته به Cdc24p مانند S. cerevisiae ، نیز منجر به فعالسازی پروتئین های WASPو تشکیل هسته اکتین وابسته به Arp2/3 می گردد تا لکه های اکتین را در S. cerevisiae تشکیل دهد. در S. cerevisiae ، پروتئین WASPBeelp با اکتین هسته ای در حین جوانه زنی و یاخته جنبی، اثرات متقابل ایجاد میکند. در C. albicans و A. gossypii ، همولوگ WASP حفظ رشد قطبیده را توسط پلیمریزاسیون اکتین تنظیمی و ترافیک سازی با اندوزوم ها و واکول ها تنظیم می کند.

 

فرمت این مقاله به صورت Word و با قابلیت ویرایش میباشد

تعداد صفحات این مقاله  21  صفحه

پس از پرداخت ، میتوانید مقاله را به صورت انلاین دانلود کنید


دانلود با لینک مستقیم


دانلود مقاله ریخت زایی: کنترل انواع سلول و شکل آنها